Голова (рис. 1 и 2). У личинок стрекоз голова большая, широкая, плотно сросшаяся
с туловищем. На голове легко различимы следующие отделы: глаза (г), лоб (л),
наличник (w), щеки (щ), антенны (ант), темя (т), затылок (э), постокулярная
лопасть (пел) и ротовые органы.
У личинки имеется пара больших ячеистых сильно выдающихся сложных глаз,
расположенных по бокам головы, и три простых глазка. Последние расположены на
темени в виде трех точек, хорошо видимых у Zygoptera и едва заметных у
Anisoptera. Затылком называется та часть головы, которая расположена за глазами
немного покато вниз. Он представляет собой пластинку в виде вытянутого в длину
четырехугольника либо с прямыми, либо с сильно скошенными острыми, либо с
совершенно округлыми задними углами. На поверхности затылка, в центре или во
внешних углах его, находятся иногда выступы в виде округлых точек или довольно
острых шипов.
Спереди к затылку примыкает темя, расположенное на верхней стороне головы между
глазами и лбом; перед теменем находится лоб, имеющий вид небольшой ясно видимой
пластинки, снабженной иногда выступом, носящим название лобного рожка (рис.
105). Ко лбу спереди примыкает наличник в виде вытянутой в длину прямой
пластинки; к его переднему краю прикреплена верхняя губа, а по бокам находятся
щеки. Между щеками и затылком, с нижней стороны глаз, непосредственно
примыкая к последним, расположены небольшие выдающиеся пластинки (заднеглазные,
или постокулярные лопасти), снабженные иногда некоторым количеством сильных и
крепких шипов.
На границе между теменем и лбом по обеим сторонам головы расположены усики, или
антенны, которые у личинок бывают 4-, 6-, 7-и 8-члениковые. По форме члеников,
тонких и удлиненных, антенны относятся к категории нитевидных.
Ротовые органы личинок приспособлены к хищническому образу жизни; ротовой
аппарат состоит из верхней губы, пары верхних челюстей, или жвал, пары нижних
челюстей и нижней губы (рис. 1 А, 2, 3, 4, 5, 7, 47),
Верхняя губа представляет собой небольшую прямоугольную вытянутую в длину
пластинку, плотно сросшуюся с наличником.
Нижняя губа, имея в составе подбородок и подподбородок превращается в высокоспециализованный и подвижный хватательный орган, называемый маской, в
состоянии покоя прикрывающей значительную часть нижней и отчасти передней
поверхностей головы (рис. 1 В и 7 А). Маска состоит из подподбородка (субментум),
подбородка (ментум), слитой с подбородком дистальной части нижней губы и губных
щупиков (боковые лопасти; рис. 6, 7 Б; 47).
Подбородок и подподбородок представляют сильно удлиненные членики маски,
снабженные мускулатурой, приводящей их в движение. Подподбородок с помощью
подвижного сустава вершиной сочленяется с основанием подбородка (рис. 6А, 7,
Б, 47), а основанием — с нижней частью головы.
В дистальной части маски различают три лопасти, или доли: среднюю и две боковые
(рис. 6, А). Средняя лопасть — основание язычка нижней губы, слившееся с
подбородком и образующее среднюю часть переднего края маски. Последний бывает
либо прямым, либо слабо вогнутым, либо сильно выдающимся в виде дуги или
треугольника, делым или раздвоенным, гладким или зазубренным и снабженным
щетинками или шипиками, число которых у различных семейств и родов варьирует. У
личинок Aeschninae и Gomphinae передний край средней лопасти густо обрамлен
тонкими щетинками, образующими как бы щеточку. У личинок Libellulidae он снабжен
редкими довольно грубыми шипами.
Подбородок снабжен (за исключением личинок Aeschninae и Gomphinae) на внутренней
стороне некоторым числом щетинок, называемых подбородочными щетинками (рис. 6,
А), расположение, число и величина которых варьируют в различных семействах или
родах. У личинок Libellulidae подбородочные щетинки на каждой стороне подбородка
расположены или в один непрерывный ряд, или же в несколько групп; в последнем
случае образуется ряд, прерванный в нескольких местах. Подбородочные щетинки
распределяются в две группы: внешнюю и внутреннюю. Внешняя группа состоит из
длинных, основных (первичных) щетинок, расположенных ближе к внешнему краю
подбородка; внутренняя — из коротких, второстепенных (вторичных) щетинок,
расположенных за первыми ближе к середине или на середине подбородка. Число
подбородочных щетинок большое, не менее 10—11 на каждой стороне подбородка (рис.
6, А). У личинок Coenagrionidae немногочисленные подбородочные щетинки на каждой
стороне подбородка расположены в один непрерывный ряд, обыкновенно состоящий из
четырех-шести щетинок, а иногда из двух (Platycnemis); у Pyrrhosoma tenellum Vill. здесь
помещается всего по одной щетинке. Все щетинки друг от друга мало отличаются по
величине и форме (рис. 54, Б и 70, Б). У личинок Agrion (— Calopteryx) всего
две маленькие подбородочные щетинки, расположенные на каждой стороне выреза близ
дистального края (рис. 48, В и 49, Б).
Помимо подбородочных щетинок, подбородок иногда несет еще ряд грубых и коротких
щетинок, расположенных на месте сочленения его с боковыми лопастями или же в
заднем разделе подбородка по краям, или позади подбородочных щетинок.
Боковые лопасти образованы нижнегубными щупиками. Они присоединяются подвижно к
передневнешним углам подбородка.
На боковых лопастях различают две стороны: внешнюю и внутреннюю, и три края:
внешний, внутренний и дистальный (рис. 6, Б). Внешний край простирается от
внешнего угла основания до подвижного крючка; он обыкновенно утолщен и часто
вооружен шипами. Внутренний край тянется от внутреннего угла основания до
вершины; он бывает длинным или коротким, прямым, вогнутым или выпуклым, гладким
или зазубренным, с шипами или без них. Дистальным краем называется пространство,
расположенное между внешним и внутренним краями или между вершиной и подвижным
крючком.
Каждая боковая лопасть в дистальном углу несет подвижный крючок (рис. 6, 7 Б,
57 В).
У личинок Gomphinae и Aeschninae дистальный край короткий, прямой или слабо
скошенный, округлый или слабо заостренный на вершине (рис. 86). У личинок
остальных подсемейств он обыкновенно длинный, сильно или слабо зазубренный или
зубчатый (рис. 6). Степень развития двух последних признаков имеет большое
значение в систематике личинок Libellulidae. Внутренние стороны боковых лопастей
(за исключением Aeschnidae) снабжены некоторым числом щетинок, расположенных у
внешнего края, а у Lestinae, кроме того, еще и на подвижном крючке, и носящих
название боковых щетинок (рис. 6). Присутствие и число боковых и подбородочных
щетинок варьируют в зависимости от рода и вида и являются хорошими
диагностическими признаками.
Различают два главных типа масок: плоскую и выпуклую, или шлемовидную. Плоская
маска, более древняя, встречается у представителей Aeschnidae и
Agrionidae (=Calopterygidae)
называется вершиной; последняя иногда снабжена небольшим крючком, носящим
название вершинного или конечного (рис. 47 и 77 В). Она прикрывает рот
только снизу и служит для схватывания большой и крупной добычи (рис. 7 А, м). Шлемовидная маска
свойственна личинкам Libellulidae и Cordulegasteridae и в менее развитом виде —
Coenagrionidae {= Agrionidae). Маска имеет вид шлема или ложки и более
приспособлена для схватывания мелких животных; в состоянии покоя она прикрывает
собой рот сверху, спереди и снизу (рис. 6 А, 32, 106).
В состоянии покоя маски подподбородок прилежит к нижней поверхности груди между
основанием ног и направлен назад, а подбородок лежит снаружи его и вершиной
направлен вперед, так что дистальный конец его приходится прямо подо ртом. При
схватывании добычи подподбородок стремительно выпрямляется при помощи сильных
разгибающихся мускулов, подбородок откидывается вперед, лопасти раскрываются
(рис. 7) и пойманная добыча крепко зажимается крючками лопастей и подносится ко
рту, а маска снова складывается в прежнее положение (см. стр. 38).
Грудь (рис. 1, А). Так же как и у взрослых насекомых, грудь у личинок состоит из
трех ясно различимых сегментов: переднегруди, среднегруди и заднегруди; в-
каждом сегменте различают спинку (верхняя, или дорсальная часть), грудку
(нижняя, или вентральная часть) и боковые части, или плевры, расположенные между
дорсальной и вентральной частями; каждый сегмент несет пару ног, а средне- и
заднегрудь — зачатки крыльев.
Переднегрудь у личинок стрекоз хорошо развита, ясно отделима от средне- и
заднегруди и по размерам- всегда значительно больше, чем у взрослых насекомых.
Поверхность ее, особенно сверху, часто бывает покрыта шипами, бугорками и
многочисленными тонкими волосками. У личинок Aeschninae на переднегруди над
тазиками передней пары ног находятся по два выдающихся выроста (боковые
выросты). Они играют большую роль при определении личинок этого подсемейства,
так как величина и форма их варьируют в зависимости от рода и вида (рис. 87).
Средне- и заднегрудь срослись между собою, образуя один общий отдел (синторакс), который, так же как и переднегрудь, нередко покрыт шипами или волосками.
Последние иногда очень обильны и достигают значительных размеров, благодаря
чему некоторые личинки становятся мохнатыми и пушистыми (многие личинки
Libellulinae).
От синторакса отходят зачатки крыльев, в виде четырех отростков, или крыловых
чехлов (рис. 1 А); от среднеспинки отходят чехлы передней пары крыльев, от
заднеспинки — чехлы задней пары крыльев. Зачатки крыльев появляются в виде
треугольных отростков после третьей или четвертой линьки и постепенно
увеличиваются в длину и ширину после каждой последующей линьки.
Крыловые чехлы у некоторых форм лежат вдоль спинной Стороны груди и брюшка почти
параллельно, тесно примыкая друг к другу, у других расходятся (у некоторых
Libellulinae), причем иногда очень сильно (у Cordulegasterinae). Чаще всего
крыловые чехлы у личинок последних -стадий простираются до конца IV сегмента
брюшка или немного дальше.
У личинок последних стадий заметны уже главные продольные жилки крыльев:
костальная, субкостальная, радиальная, срединные, кубитальные, добавочный
сектор.
На груди у личинок находятся дыхальца, или стигмы (рис. 1 А). Две большие среднегрудные стигмы помещаются по бокам тела в интерсегментальной перегородке
между передне- и заднегрудью; две маленькие заднегрудные стигмы находятся на
границе между сросшимися средне- и заднегрудью над тазиком.
Ноги (рис. 1) у личинок относительно длиннее, чем у взрослых насекомых, и
расположены по бокам груди в количестве трех пар: передние, средние и задние.
Нога состоит из пяти члеников: тазика, или ляжки, вертлуга, бедра, голени и
лапки. Тазики соединяются с грудью посредством сочленения мыщелочного типа.
Тазик — довольно широкая, короткая часть ноги. Вертлуг — самый короткий из всех
члеников ноги; он играет большую роль у личинок стрекоз, так как представляет
собой автотомический орган. Автотомическое свойство вертлуга у личинок
объясняется следующим образом. Мускулы вертлуга не входят в основание бедра, но
присоединены к натянутой мембране, которая держит бедро в нужном положении (Tillyard,
1917 b). При внезапном сокращении этих мускулов мембрана ломается и бедро легко
отделяется от тазика без всякого разрыва мускулов. Такое свойство вертлуга очень
важно для личинок при нападении на них врага, ибо они относятся к малоподвижным
неуклюжим насекомым, которым трудно ускользнуть от врага.
При повреждении конечностей на поздних стадиях развития личинок регенерации не
происходит, но на ранних стадиях она возможна.
Бедро — длинный цилиндрический довольно широкий крепкий членик, несущий по обоим
краям или длинные, нередко очень густые, волоски (обыкновенно более развитые по
краю) у форм закапывающихся (Gomphinae, Libellulinae), или грубые короткие шипы
у форм, живущих среди растений (Aeschninae, Agrioninae, Coenagrionidae).
Поверхность бедра покрыта густой сетью различных размеров шипов или грубых
волосков, расположенных рядами.
Голень — самый длинный тонкий членик ноги, цилиндрической формы, сильно
вооруженный по краям волосками или грубыми сильными шипами, а на поверхности
рядами шипов, варьирующих в числе, величине и расположении.
Лапка у личинок стрекоз обычно трехчлениковая, реже (у Gomphinae) двухчлениковая. Первый членик лапки самый короткий, последний — самый длинный,
несет два подвижных коротких искривленных и острых коготка.
По типу вооружения ноги личинок стрекоз можно разделить на волосатые и гладкие.
Только что вылупившиеся личинки всех семейств стрекоз, а личинки Libellulinae во
всех стадиях, имеют паукообразный вид вследствие очень длинных, по сравнению с
величиной тела, ног. С увеличением роста личинок длина ног относительно
уменьшается.
Форма ног находится в корреляции со специальным образом жизни личинок. Личинки,
живущие среди растений, имеют длинные тонкие, почти совсем гладкие ноги,
приспособленные для передвижения среди растений и удерживания за
них (личинки
Aeschninae, Agrioninae и Coenagrionidae). Личинки, живущие среди камней,
имеют
ноги крепкие, сильные, с плоскими широкими волосатыми бедрами, хорошо
приспособленные для ползания по камням и для более прочного удерживания на
плоских поверхностях камней, омываемых течением воды (личинки Epallaginae). У
личинок, зарывающихся в грунт (Gomphinae, Libellulinae), ноги короткие, широкие,
сильные, с большой ребристостью на поверхностях бедер и голеней, сильно
волосатые, вооруженные многочисленными шипами, приспособленные для закапывания в
грунт.
У большинства родов Gomphinae голени передней и средней пар ног на дистальном
конце несут по копательному зубцу.
Передняя пара ног, кроме того, обыкновенно употребляется для удерживания пищи во
время еды.
Брюшко (рис. 1). У личинок стрекоз брюшко шире и короче, чем у взрослых
насекомых. Форма брюшка очень изменчива в зависимости -от принадлежности личинки
тому или иному семейству или подсемейству. Так, например, у личинок Aeschninae
брюшко длинное, довольно узкое (рис. 1); у личинок Gomphinae - плоское и широкое
(рис. 75, 76, 78); у личинок Libellulidae — короткое и широкое (рис. 109, 119,
129); у личинок Agrionidae и Coenagrionidae — стройное, тонкое, относительно
.длинное (рис. 48, 49, 52, 57).
Брюшко состоит из 12 сегментов: десяти явственных и двух рудиментарных.
В каждом сегменте различают тергит (спинное полукольцо), стернит
(брюшное полукольцо) и два плейрита (боковые пластинки). Тергиты у большинства
личинок стрекоз представляют собой сильно выпуклые полукольца; стерниты —
прямоугольные, слабо выпуклые, почти плоские пластинки; плейриты у Anisoptera —
небольшие пластинки, ясно видимые с брюшной стороны, у Zygoptera они изогнутые и
почти незаметные.
На брюшной стороне первых восьми сегментов брюшка имеется восемь пар
абдоминальных, или брюшных дыхалец (рис. 1 В), расположенных на плейритах близ
их передних углов. Дыхальца очень маленькие (самое большое из них на VIII
сегменте); в течение личиночной жизни в нормальных условиях они не
функционируют, а начинают .действовать в конце личиночной фазы, при выходе
личинки из воды перед вылетом взрослого насекомого.
Брюшко личинок у Anisoptera заканчивается анальной пирамидой (рис. 8, А, Б), у
Zygoptera — тремя хвостовыми трахейными жабрами и двумя верхними боковыми
придатками (церкоиды; рис. 8, В),
Анальная пирамида Anisoptera состоит из пяти частей: дорсального, или верхнего,
анального придатка (дорсальный придаток), двух нижних боковых придатков (церки) и двух верхних боковых придатков (церкоиды). У личинок самцов у основания
дорсального придатка развивается вырост гениталий (основная часть, эпипрокт),
служащий половым признаком.
Подробное исследование заднего конца брюшка личинок стрекоз (Heymons, 1904)
показало, что основание дорсального придатка является тергитом редуцированного
XI сегмента, а основания церков — двучлениковым стернитом этого сегмента; если
эти придатки раздвинуть в разные стороны, то можно увидеть еще три небольшие
пластинки, которые окружают анальное отверстие. Одна из них верхняя,
супраанальная (рис. 9 и 60), является тергитом рудиментарного XII сегмента,
а две другие боковые, субанальные — двурасчлененным стернитом этого сегмента
(рис. 9 и 60, З, И).
Хвостовые трахейные жабры личинок Zygoptera представляют собой или длинные
листовидные прозрачные пластинки (рис. 51), или овальные пузыревидные или капсулевидные придатки (мешкообразные жабры; рис. 45 и 46). Хвостовые трахейные
жабры (рис. 8, В) состоят из одного дорсального придатка (средняя жабр а) и двух
боковых придатков (боковые жабры). Средняя жабра короче боковых, -особенно у
личинок Agrioninae, и помещается выше их. Средняя жабра соответствует
дорсальному придатку, а две боковые двум церкам анальной пирамиды Anisoptera.
Под хвостовыми трахейными жабрами также находятся три пластинки: одна верхняя,
супраанальная, и две боковые, субанальные, окружающие анальное отверстие и
соответствующие тергиту и стерниту рудиментарного XII сегмента. У личинок Epallaginae, помимо хвостовых трахейных жабер, имеются еще наружные брюшные
жабры (рис. 46) в виде довольно узких конической формы пластинок,
расположенных по сторонам II—VII или II— VIII сегментов.
У всех личинок самок Zygoptera и у многих личинок самок Anisoptera (Cordulegasteridae,
Aeschninae) на VIII и IX стернитах брюшка помещаются зачаточные наружные
половые придатки, у личинок поздних стадий хорошо распознаваемые.
Наружные половые придатки самки состоят из трех пар выростов, которые образуют
боковые, внутренние и верхние створки яйцеклада. У самцов вышеназванных личинок
на IX стерпите расположена одна пара выростов, гомологичная боковым створкам
яйцеклада самок.
Первыми появляются на IX стерните брюшка боковые створки, закладывающиеся
настолько одинаково у самок и самцов, что на первых стадиях определить пол на
основании этих признаков невозможно. Дистальные части боковых створок у самок
примитивных семейств и подсемейств (Agrionidae, Coenagrionidae, Aeschninae)
сильно развиваются, и на их конце отшнуровываются нерасчлененные твердые
остроконечные стилоидные отростки, или стили (рис. 46, 60 Ж, 89, 99, В). У
самцов дистальные части боковых створок превращаются в маленькие клапаны,
закрывающие половое отверстие (рис. 60 Е). Вторыми на IX стерните брюшка
появляются внутренние створки; образующиеся отделением сзади наперед от боковых
створок. Одновременно появляются и верхние створки, которые закладываются в
мягкой коже между VIII и IX стернитами и относятся к VIII стерниту.
Половое отверстие у обоих полов первично образуется немного ниже середины IX
стернита. У самцов оно и остается в этом положении, у самок же под давлением
створок перемещается к переднему краю IX стернита и находится под нижними
створками.
У личинок Zygoptera, наиболее примитивных из современных стрекоз и
имеющих хорошо развитый яйцеклад (рис. 46 и 60 Ж), происходит наиболее ранняя,
сравнительно с другими группами стрекоз, закладка створок (Махотин, 1929). У
личинок Aeschninae, также имеющих хорошо
развитый яйцеклад (рис. 89), закладка их происходит несколько позже, но все же
довольно рано (рис. 10, Г, Д) за ними следует личинки Gomphinae, у которых
личинки последних стадий имеют довольно большие зачатки створок VIII стернита
брюшка (рис. 77 Ж, 79 Г, 81 Е, 82 Д). У личинок Corduliinae закладка
происходит в предпоследней стадии, причем очень слабая (рис. 10, А, В); у
наиболее молодых филогенетически личинок Libellulinae закладки створок вообще не
происходит и яйцеклад закладывается и развивается под последней личиночной
шкуркой (рис. 10, В).
Брюшко многих личинок стрекоз на средней линии, а также на заднебоковых краях
некоторых тергитов вооружено шипами различной величины и формы. Шипы играют
существенную роль при определении личинок. Шипы, расположенные на средней линии
брюшка, называются спинными, или дорсальными; шипы, находящиеся по краям тергитов, называются боковыми, или латеральными. Помимо этих шипов поверхность
брюшка бывает покрыта множеством различной величины и формы шипиков и бугорков,
а также волосками, редкими и короткими, длинными и густыми или смешанного
характера.
Брюшко нередко имеет отчетливый, хорошо выраженный рисунок (например, у личинок
Aeschna, Аnах, Leucorrhinia).
Мускулатура. Мускулатура крыловых чехлов личинок стрекоз подробно и четко описана Полетаевым (1881). Мускулатура у личинок стрекоз закладывается на ранних стадиях, развита хорошо и сильнее, чем у взрослых. По современным представлениям (Шванвич, 1949), мускулатура стрекоз относится к прямомышечному типу, характеризующемуся сильной редукцией продольных спинных мышц. Дорсовентральные мышцы груди служат для подъема крыла, а видоизмененные плейральные, также идущие дорсовентрально, для его опускания.
Органы пищеварения (рис. 11). Личинки стрекоз — хищные и прожорливые насекомые, питающиеся животной пищей, не требующей продолжительного переваривания. Пищеварительный канал их короток, не имеет изгибов и может быть подразделен на три отдела: переднюю, среднюю и заднюю кишки. Передняя и задняя кишки происходят от наружного покрова зародыша и выстланы хитиновым слоем; средняя кишка эндодермального происхождения и лишена хитинового покрова. Ротовая полость и глотка у личинок, так же как и у взрослых стрекоз, не расчленены. Слюнные железы у личинок маленькие, обыкновенно заключены в переднегруди. У Lestes, однако, они проходят по направлению к задней части среднегруди, где и соединяются.
Передняя кишка тянется ото рта до II брюшного сегмента. В состав ее входят
пищевод, зоб и жевательный желудок (рис. 11 и 12). Пищевод представляет собой
узкую трубку, занимающую почти половину передней части кишки и переходящую непосредственно в
большой пузыревидной формы зоб; у личинок Agrionidae и Coenagrionidae стенки
пищевода и зоба настолько тонки, что содержимое пищевода и зоба просвечивает
через них и легко различается в бииокуляр. Жевательный желудок (рис. 13) служит
для размельчения поспешно раздробленной челюстями пищи. Детали строения
жевательного желудка характерны для различных подсемейств, общий же план его
сводится в общем к следующему: внутренняя поверхность желудка снабжена
хитиновыми складками, или цолями; складки у личинок Zygoptera большие и
маленькие, равномерно чередующиеся между собой; у личинок Agrionidae и
Coenagrionidae 16 складок; у личинок Lestinae — восемь; у личинок Anisoptera
— только четыре большие складки; складки несут острые большие и маленькие
зубы, или крючочки, число которых варьирует в различных группах.
Средняя кишка (железистый желудок) простирается от II сегмента брюшка до
задней части VII сегмента и состоит из двух слоев,
или зон: кольцевой (мышечной) зоны и собственно пищеварительной
(железистой). Пища в среднюю кишку попадает сильно измельченной и здесь
подвергается окончательному перевариванию, в процессе которого происходит
отделение усвояемых частиц пищи от неусвояемых; последние переходят в заднюю
кишку, почти всегда набитую остатками пищи.
Задняя кишка простирается от VII сегмента брюшка до заднего прохода. У личинок
Anisoptera задняя кишка, кроме своего прямого назначения — выделения
экскрементов, является органом дыхания и до некоторой степени органом
передвижения. Задняя кишка подразделяется на тонкую и прямую. В свою очередь
тонкая кишка делится на короткую кишку и преректальную ампулу.
Короткая кишка (передний раздел тонкой кишки) представляет собой небольшую узкую
трубку, на заднем конце непосредственно переходящую в небольшую шарообразную
преректальную ампулу. Прямая кишка соединяется с тонкой посредством небольшой
узкой трубки, расширяющейся далее назад в большую широкую сильно вытянутую
бранхиальную камеру, (стр. 28—30), или бранхиальный мешок. Последний отдел
прямой кишки носит название преддверья, или
анальной камеры; это небольшая суженная, перетянутая
посередине трубка, заканчивающаяся заднепроходным отверстием.
У личинок Zygoptera вся прямая кишка в виде нерасчлененной длинной узкой трубки.
У личинок, только что вылупившихся из яйца, кишечник уже вполне развит.
Выделительные органы. Мальпигиевы сосуды (рис. 11), впадающие в задний конец средней кишки, представляют собой собрание коротких трубочек, числом от 50 до 70.
Нервная система (рис. 14). Центральная нервная система
состоит из надглоточного и подглоточного ганглиев и брюшной нервной цепочки. Надглоточный
ганглий, или мозг, находится в голове над пищеводом, подглоточный
ганглий — под пищеводом; оба узла соединены парой окологлоточных коммисур.
Надглоточный ганглий состоит из трех отделов: переднего, среднего и заднего;
эти отделы головы иннервируют глаза и антенны. Подглоточный ганглий
иннервирует верхние и нижние челюсти и нижнюю губу. Брюшная нервная цепочка
тянется вентрально вдоль груди и брюшка. Она состоит из трёх грудных и восьми брюшных парных ганглиев, соединенных друг с другом нервными
стволами. Первый грудной ганглий расположен в переднегруди; он иннервирует
первую, пару ног и, мускулы переднегруди. Второй (средне грудной) ганглий
иннервирует среднюю пару ног и мускулы среднегруди. Третий, расположенный в заднегруди,
грудной ганглий иннервирует заднюю
пару ног и мускулы заднёгруди.
Брюшные ганглии расположены
по одному в каждом сегменте, начиная от I и до
VIII. Первые семь брюшных ганглиев по строению и размерам одинаковы; от каждого из них
отходят три пары нервов; первая пара, состоящая
из сильных ветвящихся стволов, иннервирует мускулы пищеварительного1 канала; восьмой
брюшной ганглий отличается, от первых семи
своим большим размером. Он есть не что иное, как три полностью слитых ганглия
трех последних сегментов (VIII—Х).От него отходят четыре
пары нервов; самая верхняя пара иннервирует
органы размножения, и ветви, ее называются
половыми нервами; три прочие ветви иннервируют мускулы конца тела личинки, а также сердце и гениталии. Интересно отметить, что
у взрослых стрекоз на один брюшной ганглий меньше, чем у личинок.
Брюшная нервная цепочка у личинок Libellulidae первых стадий отличается от
таковой последних стадий сильно увеличенными ганглиями, тесно прижатыми друг к
другу и по виду напоминающими плоские четки (рис. 14). После каждой
линьки ганглии внешне не изменяются, но расстояние между ними увеличивается и
брюшная нервная цепочка постепенно удлиняется и утончается, а узлы делаются все
меньше и меньше по сравнению с размерами сегментов (Tillyard, 1917b).
Симпатическая нервная система, иннервирующая часть рта и пищевода, соединяется с
центральной нервной системой; главные сплетения периферических нервов находятся
под гиподермой и мускульным слоем; некоторые из их тонких окончаний иннервируют
мелкие органы чувств, в том числе сенсиллы, или осязательные волоски на
некоторых частях кутикулы.
У личинок органы чувств развиты так же хорошо, как и у взрослых стрекоз. Глаза
стрекоз по сложности и совершенству
своего строения превосходят глаза любого другого насекомого. Как уже сказано,
личинки стрекоз имеют глаза двоякого рода: простые (или глазки), и сложные
(рис. 2). Сложные глаза у личинок очень большие; даже у личинок, только что
вылупившихся, глаза значительных размеров и начинают функционировать сразу же.
Глазки у личинок Anisoptera появляются после первых линек, а у личинок
Zygoptera много позже, на последних стадиях личиночной фазы, .
Из других; органов чувств довольно хорошо развиты органы вкуса и осязания.
Органы вкуса (рис. 15) помещаются главным образом в верхней губе и эпифаринксе в
виде желтых пятнышек и многочисленных маленьких и некоторого числа больших
осязательных волосков, разбросанных по поверхности этих органов. Согласно Заварзину (1912), каждый вкусовой орган состоит из маленького хитинового конуса,
заключенного в середине толстого диска крепкого хитина
желтого цвета. Конус соединен с каналом, в котором находится тонкое нервное
окончание.
К органам осязания относится гипофаринкс, представляющий собою мягкий
хитиновый вырост, отходящий от основания нижней губы и покрытый многочисленными
длинными желтыми волосками; осязательную функцию несут также осязательные
волоски, разбросанные на, разных частях тела .личинок; их особенно много на
антеннах (рис. 16), по краю верхней губы, на ногах, крыловых чехликах, на конце
брюшка и на анальных отростках.
Органы обоняния и слуха развиты слабо. Слабое развитие органа обоняния находится
в связи со значительным развитием органа зрения, необходимого для охоты и ловли
добычи; личинки, как и взрослые стрекозы, питаются исключительно живыми
организмами, и поэтому запахи падали, которые так сильно привлекают многих
насекомых, для стрекоз не имеют значения.
Органы слуха, или хордотональные органы (рис. 17), обнаруженные впервые у
личинок Aeschna Заварзиным (1912), располагаются на ногах личинок стрекоз.
Хордотональные органы, находящиеся на вертлуге и у основания
голени, представляют собой ряды маленьких щелей (сколопидии, отарии) в
твердом хитиновом покрове ноги, затянутых тонкой хитиновой пленкой (рис. 17, В)
под щелью находится маленький внутри полый орган (пестик), в котором помещается
связка тонких нервных волокон. Длина каждой щели равна 0.01 мм. Предполагают,
что эти органы могут реагировать на изменение давления воды, которое
получается от движений в воде других животных, и, таким образом, личинки
предупреждаются о приближении врага или жертвы.
К слуховым органам относится тимпанальный орган, расположенный на антеннах и
представляющий собою маленькое круглое углубление, покрытое сверху хитиновой
мембраной. Тимпанальный орган реагирует на звуковые волны.
На втором членике антенн личинок Aeschna находится джонстонов орган (рис.
18), который состоит из больших биполярных нервных клеток, собранных в кольцо.
Волокна этих клеток идут вниз и назад, образуя два узла, которые переходят в два
главных разветвления антеннального нерва. Это орган слуха, служащий не только
для анализа сотрясений, но и для анализа звуковых колебаний. Предположение о
том,, что он является органом химического чувства, вероятно, ошибочно.
Кровеносная система состоит из спинного сосуда (рис. 19) который представляет
собою тонкую трубку, лежащую дорсально над пищеварительным каналом. Трубка
простирается от IX сегмента до II, просвет ее наиболее широк в IX сегменте и
наиболее узок во II, где конец трубки открывается в полость тела.
Расширенная часть спинного сосуда называется сердцем, самая узкая — аортой.
Сердце состоит из восьми камер, соответствующих восьми (IX—II) абдоминальным
сегментам. Камеры расположены ступеньками, счет которым ведется от заднего конца
брюшка.. Сердце личинок стрекоз делится на две части: заднее и переднее сердце.
Две первые камеры, находящиеся в IX и VIII сегментах, называются задним сердцем
(все прочие — передним). Каждая камера имеет пару устьиц, через которые кровь
проникает в сердце из полости тела. Устьица расположены по бокам на спинке
сердца. Стенки камер заднего сердца имеют способность сокращаться и расширяться
более значительно, чем стенки камер переднего. Первая камера подвешена над
задним концом прямой кишки посредством двух сильных крыловидных мускулов,
прикрепленных к боковым стенкам IX сегмента, а также посредством двух задних
связок, идущих назад
и прикрепленных к стенке X сегмента над анальным отверстием. Первая камера
круглой формы, вторая — цилиндрическая. Устьица защищены клапанами,
расположенными косо вперед. Каждый клапан открывается только снизу вверх,
благодаря чему кровь обратно выйти не может. Около каждого клапана заднего
сердца находится маленький фагоцитарный орган, который состоит из массы кровяных
телец, заключенных в сетку волокон.
Переднее сердце состоит из шести цилиндрических камер, идущих от VII ко II
сегменту. Каждая камера имеет два открывающихся только вперед клапана, но лишена
устьиц и крыловидных мускулов. Взамен устьиц на стенках каждой камеры находится
пара особых овальных органов, расположенных на спинной стороне. Обнаруживший эти
органы Заварзин (1912) назвал их «устьевидными органами». Переднее сердце
постепенно суживается от заднего конца к переднему и во II сегменте переходит в
очень узкую несжимающуюся трубку — аорту. Сердце окружено околосердечной сумкой.
Между нею и сердцем располагаются два лимфатических сосуда.
Дыхательная система. Трахейная система личинки приспособлена к получению
необходимого для дыхания кислорода из воды; для этого служат специальные органы
— трахейные жабры, от которых идут ветви к главным трахейным стволам. Трахея
состоит из двух слоев: наружного — трахейного эпителия и внутреннего — интимы
(рис. 20).
Трахейный эпителий — клеточный слой, соответствующий гиподерме; клетки его
сплющенные, шестиугольные, с отчетливыми широкоовальными ядрами. Интима —
хитиновый, неклеточный слой, выделенный клетками трахейного эпителия и
соответствующий кутикуле; на внутренней поверхности он усиливается
своеобразным утолщением, известным под названием спиральной нити.
У Anisoptera трахейные жабры расположены в передней части прямой кишки, в
бранхиальной камере, или мешке. У большинства Zygoptera, они развиты в трех
анальных придатках — хвостовых жабрах.
Личинки Epallaginae имеют, кроме хвостовых жабер, еще парные брюшные
трахейные жабры, расположенные на некоторых сегментах; у Epallage fatime Charp.,
например, на брюшной стороне II—VIII сегментов (рис. 46). Подробное описание их
дано на стр. 68.
У личинок Zygoptera, помимо хвостовых жабер, в кишке имеются еще три ректальные
складки, функционирующие как кровяные жабры.
Трахейная система личинки, так же как и взрослой стрекозы, состоит из трех пар
продольных стволов, от которых отделяются многочисленные ветви и капилляры.
Эти стволы соответственно их положению носят названия дорсального, висцерального
и вентрального (рис. 21).
В трахейной системе брюшка (рис. 21) дорсальные стволы — самые толстые, окрашены
в своеобразный красноватый или медный цвет. В области III-IV сегментов они
сильно загибаются кнаружи. У заднего конца VII сегмента каждый ствол делится на
две ветви; одна резко поворачивает кнаружи и принимает в себя короткую ветвь от
соединения висцеральных и вентральных стволов, а затем поворачивает назад для
снабжения боков IX и X сегментов, а у Zygoptera боковой хвостовой жабры; другая
ветвь поворачивает внутрь для снабжения задней части прямой кишки, анальной
области, а у Zygoptera — средней хвостовой жабры.
Висцеральные и вентральные стволы соединяются в области VII сегмента; от места
их соединения одна ветвь направляется назад через VIII и IX сегменты, а другая —
в сторону дорсального ствола. У Zygoptera висцеральные стволы развиты очень
слабо.
Висцеральные стволы блестящего белого цвета. Они пересекаются друг с другом в
области жевательного желудка, образуя висцеральное скрещение, как и у
имагинальной фазы; передние ветви оканчиваются во второй ножной трахее
непосредственно под дорсальным стволом.
Брюшные стигмы маленькие, не функционирующие. Ветви, связывающие их с
вентральными стволами, короткие и тонкие. Во время линьки эндотрахея их
удаляется через открытую стигму.
В трахейной системе груди (рис. 22) дорсальные стволы проходят на спинной
стороне синторакса. Каждый из них отделяет два крыловых ствола, входящих в
крылья, образуя петлю, от которой начинаются крыловые трахеи. Крыловой ствол
заднего крыла загибается книзу и входит в третью ножную трахею непосредственно в
области стигмы заднегруди. Крыловой ствол переднего крыла, следуя подобному же
направлению, оканчивается во второй ножной трахее. Непосредственно впереди этой
последней трахеи оба дорсальных ствола тесно сходятся и соединяются с короткой
толстой грудной веточкой, от которой короткие ветки идут обратно к стигме
заднегруди. Дойдя до уровня стигмы среднегруди, каждый дорсальный ствол
открывается в подобие камеры под этим органом, образуемой короткой поперечной
веткой. Впереди последней каждая дорсальная трахея разделяется на две ветви,
идущие вперед к голове. У Zygoptera вторая ножная трахея соединяется с
дорсальным стволом непосредственно под стигмой среднегруди.
Стигма среднегруди (рис. 22, дхср) у личинок хорошо развита и отчетливо
видна. Она короче и шире, чем у имагинальной фазы, открытая снабженная рядом
щетинок ниже края отверстия. Если личинка оказывается вне воды, то эта стигма
начинает функционировать.
Стигма заднегруди очень маленькая, немногим больше точки. У Anisoptera
она открытая, в виде щели; у Zygoptera она, по-видимому, совсем закрыта и за
немногими исключениями, не функционирует.
Трахейная система головы (рис. 22): нижняя губа снабжена парой сильных
трахей, начинающихся от поперечной петли; вся остальная часть головы снабжена
обеими парами больших дорсальных стволов, из них два самых верхних вскоре после
входа в голову соединяются полукруглой дугой, которая называется верхним
ответвлением, или веткой. От обоих оснований этой дуги большие трахеи проходят в
поперечном направлении кнаружи для снабжения глаз, отделяя
по пути ветви к постокулярным лопастям. Выше с каждой стороны дуги отходят более
мелкие ветви, направляющиеся кнаружи и вперед к передней области глаз. От
вершины дуги у Zygoptera отходят две маленькие трахеи, которые вскоре
разветвляются для снабжения среднего и боковых глазков. Нижние ветви дорсальных
стволов под основанием дуги в свою очередь делятся на две ветви. Более задняя
очень толстая ветвь разделяется веерообразно и снабжает глазной ганглий;
передняя ветвь тоньше задней, она и ее разветвления снабжают антенну, мозг,
верхние и нижние челюсти и лобную полость.
У Aeschna верхнее разветвление сравнительно слабое, но другие главные ветви
значительно толще. Ствол, ответвляющий ветви, идущие от дуги к передней части
глаз, отсутствует. Ветви, идущие к глазному ганглию и мозгу, на небольшом
протяжении соединяются, затем расходятся и образуют два огромных веера, густо
окрашенных бурым или коричневым пигментом.
У личинок Anisoptera трахейные жабры являются внутренними органами,
расположенными в бранхиальной камере прямой кишки (или в мешке рис 23). Камера
эта образуется расширением большей части прямой кишки в обширную бочкообразную
полость. От ее стенок выдаются внутрь жабры, образующие шесть продольных рядов,
развитых из шести ректальных складок, остающихся неизмененными в задней части
прямой кишки. Строение бранхиальной камеры сложное, и, чтобы понять его, надо
познакомиться с выносящей трахейной системой и ее типами.
Эта система развивается первоначально в виде ряда ветвей, отходящих от главных
стволов к прямой кишке. При вылуплении личинки из яйца система сразу начинает
функционировать, доставляя газ, получаемый жабрами из воды, в главные продольные стволы.
Шесть рядов главных ветвей сходятся к жаберной камере тремя парами: две пары
отходят от дорсального ствола, с каждой его стороны, а одна от висцерального.
Вентральные стволы не участвуют в этом образовании. Каждая главная ветвь при
приближении к жаберной камере разделяется на две вторичные, которые проходят
через мускульную оболочку к основаниям жабер. Здесь они расходятся различным
способом в зависимости от типа жабер. Эти вторичные ветви входят в основание
жабры и отделяют очень большое число трахейных капилляров — тонких трубочек без
какой-либо спиральной нити, предназначенных для получения газа из воды в прямой
кишке.
Жаберная система прямой кишки может быть либо простая, либо двойная; в обеих
системах наблюдаются жабры различной формы, носящие соответствующие ей
названия.
Простая система состоит из шести главных продольных и 12 поперечных жаберных
складок. Продольные складки идут по всей длине бранхиальной камеры (на рис. 23,
А они занимают положение, определяемое четными цифрами часового циферблата) и
поддерживаются попеременно с правой и левой сторон двойным рядом поперечных
складок. 12 рядов трахейных веточек соответствуют 12 рядам поперечных складок.
Каждая главная складка получает двойное трахейное снабжение, попеременно справа
и слева. Главные складки покрыты извилинами и желобками, идущими косо назад в
прямую кишку. Поперечные складки тоже сморщены, но не вдаются так далеко
внутрь. Различают два типа простой системы: волнистый (у Cordulegasterinae,
рис. 24, А , 25, А) и папиллярный, или сосковидный (у Gomphinae; рис. 25,
Б, В).
При волнистом типе жаберные складки остаются цельными, извилистыми по всей длине
и свободный край их снабжен через небольшие промежутки маленькими шипами.
Трахейные стволы подходят довольно близко к свободному краю, отделяя капилляры
по всей своей длине. Капилляры идут почти прямо к свободному краю, затем
заворачивают, образуя петли, и возвращаются к ближайшей -трахейной ветви. В этих
жабрах пигмент развивается редко.
При папиллярном типе края главных и поперечных складок расщепляются на длинные
тонкие сосочки, из которых вдоль каждого, почти до самого конца, идет осевая
трахея, от которой отходит небольшое количество капилляров (около 20), причем
каждый внутри сосочка образует полную петлю. Снаружи сосочек укрепляется частыми
короткими поперечными хитиновыми стержнями (рис. 25, В). Под основанием сосочков
наблюдается скопление пурпурового или лилового пигмента. Этот тип совершеннее
приспособлен к выполнению функции газообмена, так как сосочки омываются водой
со всех сторон.
В двойной системе главные продольные складки или присутствуют, но не
функционируют как жабры (Aeschninae), или совершенна отсутствуют (Libellulidae).
Жабры образуются полностью из двойного» ряда поперечных складок, которые
увеличиваются и образуют 12 рядов или отдельных косо направленных поперечных жабер, расположенных в виде шести двойных рядов или стволов, (рис. 23,А, В).
Каждый ствол располагается соответственно каждому нечетному числу часового
циферблата.
Различают три главных типа двойной системы: сложный (у Brachytron),
листоподобный (у Aeschninae) и пластинчатый (у Libellulidae; рис. 24, В-Е и 25,
Г-И).
Сложный тип (рис. 24, В и 25, Г) характеризуется жабрами, состоящими из рядов
косо положенных, слабо выдающихся, вогнутых листочков, наподобие черепицы слегка
перекрывающих друг друга спереди назад.
В листоподобном типе (рис. 24, В, Г и 25, Д—Ж) свободные концы жаберных
листочков сильно расширены и трахейные капилляры распространены по ним в
огромном количестве; при этом типе жабер сильно развит темнокоричневый,
пурпуровый или даже черноватый пигмент.
Листоподобный тип можно разбить на два подтипа-: нормальный и папиллярный.
Первый наблюдается: у Aeschna; жабры этого типа состоят из рядов сморщенных
сильно расширенных на дистальных концах листочков, сидящих на тонких стебельках
(рис. 24, В и 2525, Д); папиллярный подтип присущ Аnах (рис. 24, Г
и 25 Г, Е—Ж), где
жаберные листочки представляют овальные вздутия на коротких ножках. Вся
поверхность вздутий покрыта некоторым количеством мелких сосочков. Сосочки
лишены осевой трахеи и имеют пять или шесть вытянутых капиллярных петель;
свободный конец их вооружен крючками. Общее число капилляров в жаберной камере у
Anax достигает 100 000 и более.
При пластинчатом типе каждая жабра имеет вид отдельной плоской пластинки,
сидящей на широком косо поставленном основании (рис. 24, Д, Е и 25,3, И): число
жабер в одном ряду колеблется в пределах 12—30; близ переднего наружного угла
основания каждой жабры наблюдается основная подушечка (рис. 23, 26, 27),
представляющая собой выпуклый круглый диск оранжевого или коричневого цвета.
Вторая жаберная трахея (рис. 26) расщепляется под основанием на несколько
сильных близко соприкасающихся друг с другом веточек. Oт каждой ветви отходит
целая щетка или кисть капилляров, направляющихся к овальной вершине жабры; затем
капилляры поворачивают внутрь ствола, образуют весьма характерную фигуру,
называемую трахейным водоворотом (рис. 26), и возвращаются, чтобы соединиться с
другими кистями капилляров. Жаберные пластинки указанного типа налегают друг на
друга спереди назад (рис. 27) и могут подниматься или опускаться. Чтобы
пластинки не терлись друг о друга, на каждой из них имеется по три пластинчатых
бугорка, из которых один (рис. 27, збу), расположен на задней поверхности ближе
к вершине, а два (рис. 27, пбу) на передней поверхности близ середины и
основания. Главные складки в бранхиальной камере полностью отсутствуют.
Различают два подтипа пластинчатого типа. У первого подтипа в одном ряду 12
широко расставленных жаберных пластинок и основные подушечки очень больших
размеров (рис. 24, Д). Во втором подтипе число жаберных пластинок сильно
увеличено, и они расположены тесно
между собою, базальные же подушечки значительно меньших размеров (рис. 24, Е и
25, И). Жаберные пластинки бывают различной формы. У Corduliinae пластинки
неправильной формы, несколько выпуклее
с одной стороны и узловатые на вершине (рис. 26); каждая жабра перекрывает
следующую за ней, причем всегда наблюдается очень красивый лиловый или
бледно-пурпуровый пигмент. У Libellulinae пластинка почти правильной формы с
широкой округлой вершиной (рис. 24, Е) каждая пластинка частично покрывает две
или более следующих за ней; трахейный водоворот слабый или отсутствует. Жабры
могут быть чисто белыми (Orthetrum), густо черно-блестящими (Diplacodes),
лиловыми или бледно-пурпуровыми.
Жаберная система у только что вылупившихся личинок всех Anisoptera построена по
простому волнистому типу. У одного и того же вида в течение метаморфоза тип жабер усложняется. Так, личинки Aeschna вылупляются только с главными складками;
поперечные складки у них появляются в течение третьей стадии, а жаберные
листочки образуются не ранее седьмой стадии. Личинки Libellulidae вылупляются с
шестью очень короткими главными складками и с двумя или четырьмя сморщенными
поперечными; в течение второй-третьей стадий главные складки утрачивают свой
пигмент и перестают функционировать, поперечные складки становятся окончательно
пластинками; в четвертой стадии главные складки совсем исчезают.
Жабры прямой кишки состоят из эпителиального синцития, ляров, основных
подушечек и гипобранхиальной ткани.
Эпителиальный синцитий, называемый дыхательным эпителием, является
специализованной частью эпителия задней кишки. Он состоит из очень плоского
слоя совершенно слившихся клеток, подстилающих кожицу жабры. Слой этот
достаточно проницаем и служит мембраной для диффузии.
Действие мембраны Тиллиард объясняет следующим образом. По выходе личинки из
яйца трахейная система ее наполняется углекислым газом, исходящим из области
средней кишки. Как только это осуществлено, в прямую кишку вводится вода и
начинаются правильные дыхательные движения. Вначале давление углекислого газа в
капиллярах равно приблизительно 760 мм. Парциальное давление этого газа в воде,
поступившей в прямую кишку, ниже 1 мм; парциальное давление кислорода около 160
мм, а азота около 600 мм. Отсюда вытекает, что углекислый газ должен быстро
рассеиваться из капилляров наружу, в воду, и что с течением времени он будет
замещен смесью азота и кислорода, лишь слегка отличающейся или вовсе не
отличающейся от атмосферного воздуха. По вылуплении личинки из яйца равновесие в
трахейной системе устанавливается в течение 1—3 часов. Парциальное давление
кислорода в трахейной системе всегда стремится к понижению, что и служит
движущей силой для дальнейшего извлечения кислорода из воды — кислородное
давление должно поддерживаться постоянным. Синцитий представляет собой мембрану,
позволяющую кислороду непрерывно проходить из воды в капилляры и в то же время
препятствующую всякому увеличению количества азота.
С функцией дыхания у Anisoptera связана функция передвижения: при сильном
выбрасывании воды из бранхиальной камеры личинка рядом скачков пробивается
вперед. Это ее обычный метод продвижения.
У личинок Zygoptera, наряду с участием в дыхании наружных жабер, осуществляется
и кишечное дыхание. У них наружные хвостовые жабры легко ломаются в процессе
автотомии в определенном месте (рис. 8, мае): жабры частично восстанавливаются
при последующей линьке. В случае потери одной или всех жабер личинки продолжают
жить без них до следующей линьки. Следовательно, личинки могут получать нужное
количество кислорода не только через эти жабры. Прямая кишка их, так же как и у
Anisoptera, играет определенную, хотя и меньшую, роль в процессе дыхания.
У личинок Zygoptera в прямой кишке имеются три продольные складки, покрытые
прозрачным эпителием с крупными ядрами. Этот эпителий Герике (Gericke, 1917)
считает дыхательным эпителием, предназначенным для поглощения кислорода из воды.
У личинок Agrioninae эпителий пронизан трахеями, капилляры которых входят
внутрь клеток; у личинок Lestinae и Coenagrioninae он обильно снабжается
притоком крови. При спокойном состоянии личинки хвостовые жабры бывают
неподвижны, но кишечник непрерывно пульсирует. Происходит это от расширения и
сокращения прямой кишки, и весь этот процесс можно объяснить следующим образом.
Личинка раскрывает анальное отверстие, расширяет с помощью мускулов-дилататоров
спавшуюся прямую кишку и набирает в нее порцию воды; после этого она плотно
сжимает анальное отверстие, сокращает прямую кишку и проталкивает захваченную
порцию воды вперед, затем она набирает новую порцию воды и так до пяти-семи раз,
пока кишка не раздуется (у Anisoptera прямая кишка наполняется в четыре приема).
После этого наступает небольшая пауза, во время которой происходит поглощение
растворенного в воде кислорода. Вслед за паузой личинка сокращает прямую кишку,
с силой выбрасывает из нее воду, и весь процесс начинается сначала.
По типу дыхания личинки Agrion занимают промежуточное положение между личинками
Lestes и Coenagrion и личинками Anisoptera, так как у них имеются кишечные
жаберные трахеи и из трех хвостовых жабер функционирует в качестве дыхательного
органа лишь средняя. У личинок Lestes и Coenagrion кишечные складки, бедные
трахеями, функционируют как кровяные жабры.
Как уже сказано (стр. 26), у личинок Epallaginae на каждой боковой пластинке (II—VII
или II—VIII сегментов включительно) имеются наружные брюшные жабры, которые,
вероятно, несут двойную функцию, являясь органами дыхания и органами
прикрепления. В них сосредоточены в большом количестве хорошо развитые
трахеальные трубки, в хвостовых жабрах значительно редуцированные. Внутреннее
строение этих жабер очень походит на таковое хвостовых жабер, за исключением
чрезвычайного уменьшения органа.
Хвостовые жабры по внешнему виду и величине весьма разнообразны. Различают три
формы этих жабер: трехгранные (Agrioninae), пузыреобразные, или мешкообразные (Epallaginae),
и пластинчатые (Lestinae и Coenagrioninae).
У Agrion две боковые жабры трехгранной формы, а средняя в.виде листообразной
пластинки. Боковые жабры в поперечном сечении имеют вид равнобедренного
треугольника, основание которого обращено внутрь к средней жабре. Утолщенное
среднее ребрышко лежит у вершины треугольника кнаружи. Жабры покрыты толстой
кутикулой, значительно вздутой вдоль среднего ребра. Под кутикулой лежит слой
пигментированных гиподермальных клеток. Внутри жабры проходят две главные
продольные трахеи с многочисленными косо идущими ветвями и два продольных
кровяных канала: дорсальный и вентральный, которые соединяются на дистальном
конце. Трахеи заключены в массу сетчатой ткани, разделяющей полость жабры на
большое число отдельных ячеек. Гистология трехгранной жабры весьма сходна с
гистологией пузы-реобразной жабры.
В Палеарктике известен один только род — род Epallage с одним видом Е. fatime
Charp., — личинки которого имеют пузыреобразные хвостовые жабры (рис. 45 и 46).
Эти жабры имеют форму округло вздутых образований, напоминающих пузырь или
капсулу, оканчивающуюся назади тонким постепенно суживающимся нитевидным
отростком, самый кончик которого сильно хитинизирован. Все эти жабры по величине
почти равны, средняя жабра прикреплена несколько выше боковых. Боковые жабры
ассимметричны; наружные стороны их плоские, широкие, внутренние также плоские,
но значительно уже; сверху они разделены ребром. У средней симметричной жабры
только одна нижняя поверхность плоская, а две боковые грани совершенно одинаково
округло вздутые, и разделяющее их острое ребро проходит наверху по самой
середине жабры. Вся поверхность хвостовых жабер покрыта густой сетью длинных
волосков, особенно длинных и густых на вершине вздутия и на нитевидном отростке.
Хитиновая капсула жабер заполнена большим количеством беловатой массы, в
незначительном количестве пронизанной тонкими и скупо ветвящимися трахеями. Все
пузыреобразные жабры очень темные и непрозрачные, сверху покрыты
непигментированной кутикулой (рис. 28, А, В), обычно покрытой через промежутки
волосками; под кутикулой находится слой многоугольных гиподермальных клеток
(рис. 28, А, Б) с большими овальными темными ядрами. Клетки содержат
пурпурно-коричневый пигмент. В некоторых участках гиподермальный слой вторгается
внутрь, образуя род нежных внутренних пластинок, которые, вероятно, помогают
поддерживать очень непрочную внутреннюю структуру жабер. От гиподермы этих
пластинок отходят внутрь нежные нити ткани, образующие огромное количество более
или менее сфероидальных камер, или ячеек (рис. 28, А, Б), которые почти целиком
заполняют внутреннюю полость жабер.
Внутри жабры около основания обычно наблюдаются четыре главные продольные
трахеи, из которых две (рис. 28,А, тгпр) остаются симметрично расположенными и
на известном протяжении неразветвленными, две же другие дают сразу ответвления в
полость жабры, причем эти ветви (рис. 28, А, вт) проходят наискось к краю жабры.
Далее первые ответвления всех четырех трахей делятся в свою очередь, отчего во
всех точках периферии видны весьма многочисленные мелкие веточки. Последние,
дойдя до гиподермы, идут непосредственно вблизи нее, местами вдавливаются в
гиподерму и оказываются почти смежными с кожицей.
Пластинчатые хвостовые жабры представляют собой вертикальные пластинки различной
величины и формы. У личинок Lestinae пластинки имеют вид удлиненного овала часто
с широко закругленным дистальным концом; они обычно чрезвычайно большой длины
(рис. 51); вторичные. трахеи отделяются от главных трахей под прямым углом и
проходят близ края пластинки прежде чем разветвиться; более тонкие ветви и
капилляры проходят вдоль краев наподобие мелких жилок листа. Пластинки часто
пересекаются полосами темнокоричневого или пурпурового пигмента.
У личинок Coenagrioninae, в зависимости от рода и вида, наблюдается значительное
разнообразие в форме и величине пластинок; последние бывают длинные или
короткие, широкие или узкие, на дистальном конце очень широкие, сильно
округленные или сильно суженные, с длинными тонкими нитевидными остриями у
вершин, с незначительными остриями или совсем без них, круглые, овальные или
ланцетовидные.
Пластинки могут быть целыми и ровными, или они делятся более или менее ясно
выраженным поперечным швом (называемым узелковым) на две неравные или почти
равные резко или слабо отграниченные части: базальную, или основную, и
дистальную, или вершинную (рис. 55, 56, 58, 59, 60). Граница ;шва по краю пластинки отмечена
зазубринкой, называемой узелком. Различают три типа пластинок: узелковую,
подузелковую и безузелковую. Узелковая пластинка (рис. 59—65) — довольно
обычная форма жабры, наблюдаемая у многих Coenagrioninae (Coenagrion,
Erythromma). Узелок является редуцированным первоначально совершенно полным
пережимом. Края основной части всегда несут короткие предузелковые шипы;
самый большой шип находится близ узелка; расположение трахей древовидное;
вершина обычно округлая. Подузелковые пластинки (рис. 56—58) присущи Ischnura и
Enallagma; узелок очень маленький, едва заметен, положение его обозначается
окончанием ряда предузелковых шипов вместе с более или менее слабыми следами
поперечного шва; основная часть жабры слегка толще, вершина всегда заостренная.
Безузелковые пластинки (рис. 54, 66, 74) наблюдаются у Pyrrhosoma, Platycnemis и
Coenagrion mercuriale Charp. Следы узелка совершенно утрачены, за исключением
основного утолщения, окаймленного рядом мелких шипов.
Пластинчатая жабра имеет простое строение (рис. 25,Б, Г). Кутикула ее не
пигментирована, не всегда покрыта волосками. На боковых жабрах среднее ребро
развито лишь с наружной стороны, на средней жабре с обеих сторон; расположены
они более или менее несимметрично. Кутикула утолщается вдоль ребер; под кутикулой
лежит слой гиподермальных клеток, которые в
более плоских частях пластинки похожи на гиподермальные клетки пузыреобразных жабер. Там где кутикула утолщается, гиподермальные клетки становятся удлиненными и приближаются к пирамидальной форме. Число ячеек
уменьшилось, но они все же видны, особенно в
утолщенной части ребер.
Главные продольные трахеи проходят непосредственно под средним ребром. Средняя жабра (рис. 29) снабжена двумя главными трахеями, проходящими совсем близко друг от друга. В основание боковых жабер входит только один ствол
трахеи (нижняя анальная ветвь дорсального ствола). У Coenagrioninae он почти сразу разделяется надвое. У средней жабры основание шире,
и здесь под средним ребром проходят обе верхние анальные
ветви дорсального ствола, сильно сближенные друг с другом. Хвостовые жабры
являются очень важными, но не безусловно жизненно необходимыми органами, так как
личинки при утрате их не погибают, а продолжают жить. Многие исследователи (Dewitz,
1890; Gericke, 1917) считают их скорее органами движения, так как при утрате
жабер личинки передвигаются при помощи боковых движений брюшка, но движение это
им удается, по-видимому, не так легко; оно заметно меняется, становится более
медленным и менее ловким; в процессе же дыхания при этом никакого видимого
затруднения не испытывается. При передвижении хвостовые жабры функционируют как
гребные пластинки. Герике (Gericke, 1917) наблюдал, как до начала извивающегося
движения тела гемолимфа сжималась в хвостовых жабрах и пластинки делались более
плотными.
| © Стрекозы
Южного Урала, 2009-2010 © REDBOOK.RU, 2009-2010 |
|
