Изучение суточных ритмов активности стрекоз - одно из необходимых условий для оценки их роли в трофических сетях биоценозов, например, в регуляции численности гнуса или вредителей сельского и лесного хозяйств, а также представляет интерес с точки зрения выяснения адаптивных возможностей этих насекомых.
   Крупные размеры и особенности поведения стрекоз делают их удобным модельным объектом в полевых исследованиях суточных ритмов. Тем не менее, на общем фоне публикаций по суточной активности насекомых стрекозам уделяется очень мало внимания. Отрывочные сведения об изменении активности в течение дня получены для нескольких европейских видов /Corbet, 1957; Parr, 1973/. В СССР исследования по суточной активности стрекоз и влиянию на нее погодных условий проведены на о. Кунашир /Заика, 1980/, в Южной Сибири /Белышев, 19676, 1974а; Заика, Воронова, 1977/, Восточном Приуралье /Харитонов, 1975а, б/, на юге Украины /Олигер, 1980, 1985/ и юго-западе Таджикистана,/Борисов, 1985в, 1987/. Накопленный материал фрагментарен и невелик по объему, тем не менее позволяет обобщить имеющиеся сведения и опыт в изучении суточной ритмики стрекоз, что может послужить предпосылкой дальнейшего развития исследований в этом направлении.
   В своих исследованиях мы придерживались терминологии, предложенной в монографии B.Б. Чернышева /1984/ "Суточные ритмы активности насекомых", - первой сводке в мировой литературе. Прежде чем перейти к обсуждению методов изучения суточной активности, поясним, что она означает по отношению к стрекозам (рассматривается только для имаго). По определению В .Б. Чернышева, активность- это любая деятельность насекомого. Средством для ее осуществления служит подвижность. Б.Ф. Белышев /19676/ признаком активности стрекоз считает полёт, так как с ним целиком связано питание и размножение - важнейшие жизненные функции. Представления о лёте и активности отождествляют и другие авторы /Заика, Воронова, 1977; Заика, 1980; Олигер, 1980, 1985; Борисов, 1985в, 1987/, что в целом неоправданно сужает диапазон понятия активности стрекоз, фактически ограниченный периодом с момента начала движения после ночного покоя до полного прекращения двигательной активности перед ночевкой. Иначе, между началом или прекращением активности и непосредственно лётом существуют переходные периоды, когда насекомые проявляют двигательную активность (например, выползают из укрытий), но из-за действия каких-либо факторов еще или уже не способны к полету. Эти периоды соответствуют времени потенциальной готовности - ВПГ /Чернышев, 1973, 1981, 1984/. Знание ВПГ имеет непосредственно практическое значение при профилактике гельминтозных заболеваний, переносчиками которых являются стрекозы. Во время потенциальной готовности стрекозы наиболее уязвимы и могут в массе поедаться птицами.
   Суточный ритм складывается из разных видов частной активности. Например, летом возле водоемов обычно наблюдается репродуктивная активность: охрана участков и поиск или поджидание самок самцами, спаривание, откладывание яиц, выход имаго из личинок. При этом у многих разнокрылых стрекоз, например видов рода Crocothemis, Orthetrum, более активны и учитываются в основном самцы (до 98%), самки же благодаря скрытному поведению и биотопической разобщенности с самцами в отдельные часы суток отмечаются лишь единично. В удалении от водоемов учитываемое соотношение полов близко к естественному и общее время активности преимущественно трофической здесь больше, чем возле водоемов.
   Некоторые виды частной активности наблюдать сложно, например, ночной выход имаго из личинок, ночной охотничий лёт у Аnах parthenope Selys. Неясны пока причины лёта на искусственный свет некоторых видов стрекоз. Таким образом, суточная ритмика стрекоз — явление сложное, по всей вероятности, каждому виду активности свойствен свой ритм и общая ритмическая картина складывается из их совокупности. Несомненно при этом, что лёт стрекоз и связанные с ним виды активности имеют основное значение в формировании суточных ритмов. Эндогенный суточный ритм подвержен корректировке погодными факторами. Впервые количественная оценка воздействия погодных факторов на активность стрекоз произведена Б.Ф. Белышевым /19676/. А.Ю. Харитонов /1975а, б/ в дополнение к этому разработал методы количественной оценки уровня активности.
   В экспериментальных условиях с заранее заданными параметрами среды исследование ритмики стрекоз сложно из-за их большой подвижности и проявлении эффекта "замкнутого пространства" (повышенное возбуждение, стремление вырваться из ограниченного пространства, затем потеря ориентации и, как следствие этого, невозможность полёта). В полевых условиях необходимо параллельно учитывать изменение уровня активности и изменение факторов среды.
   Начало и прекращение активности можно фиксировать визуальными наблюдениями, перемещаясь в местах ночевок или укрытий стрекоз при неблагоприятных погодных условиях. Преимущество этого метода заключается в возможности наблюдать сразу многие виды и на значительном пространстве. Основной недостаток - необходимость отличать типичный лёт от спровоцированного наблюдателем во время потенциальной готовности стрекоз. Более трудоемкий, но и более объективный метод - наблюдение за поведением стрекоз на точно оконтуренных площадках или маршрутах.
   На учетных площадках подсчитываются пролетающие стрекозы или количество поведенческих актов в единицу времени (10-15 мин). Желательно отдельно учитывать самцов, самок, копулирующие пары, самок, откладывающих яйца, и т.д. Наблюдения за активностью мелких равнокрылых стрекоз целесообразно проводить на небольших по размерам площадках (4-6 м), а учеты разнокрылых стрекоз - на площадках 6-10 и более. Учеты на площадках более результативны в местах концентрации стрекоз, как правило, возле водоемов. Показателем активности в этом случае служит количество поведенческих актов (взлеты, патрульные облеты и др.), но последнее в сильной мере зависит от количества активных особей, причем не только конспецифичных. Известно, что с ростом плотности популяций до определенного предела у стрекоз прогрессирует территориальное поведение /Мазохин-Поршняков, Рязанова, 1984; Борисов, 1985в/.
   На учетных маршрутах, протяженность которых определяется в зависимости от обилия исследуемых видов (50-500 м), показателем уровня активности служит количество активных особей в момент прохождения маршрута. Удобны кольцевые или параллельные маршруты, проложенныее в местах, различающихся условиями, например, на солнце и в тени, в заветрии и на открытом месте.
   Изучение суточных ритмов невозможно без постоянного контроля за факторами среды. Необходимо через определенные промежутки времени непосредственно в местах работы учитывать время наблюдений и основные показатели: температуру и относительную влажность воздуха, прямую солнечную радиацию, освещенность, давление, скорость ветра, наличие осадков. Интервалы времени, через которые проводят наблюдения, выбирают в зависимости от вариабельности показателей. Например, в моменты начала и прекращения активности стрекоз и при резких изменениях погодных условий наблюдения проводят с периодичностью 10-15 мин, в других случаях промежутки можно увеличивать до 1 ч.
стрекозы   При обработке результатов наглядную картину дает графическое изображение изменения показателя активности в сочетании с графиками изменения внешних факторов. По оси абсцисс откладывается время суток, по оси ординат - показатели уровня активности и факторов среды. При помощи таких графиков удобно проводить анализ влияния факторов на ритм и уровень активности. Составление термогигрограмм, совместных значений температуры и относительной влажности воздуха, при которых зарегистрирована активность стрекоз, позволяет выделить пороговые значения этих факторов и характеризует отношение к ним в общем исследуемого объекта. Последнее возможно при достаточном количестве наблюдений при условии большой вариабельности факторов. Например, при 600 наблюдениях на юго-западе Таджикистана удалось построить такие термогигрограммы для восьми видов (рис. 9).
   В настоящее время суточные ритмы стрекоз наиболее полно изучены в аридных условиях на юго-западе Таджикистана. В зависимости от распределения максимумов здесь выделяются три основных типа активности: преимущественно дневная - для термоксерофильных видов на протяжении всего сезона и гигрофильных в холодное время года (ранней весной, поздней осенью и зимой), преимущественно утренне- вечерняя — для гигрофильных видов в теплое время года и преимущественно вечерняя (сумеречная) - для ряда видов сем. Aeschnidae в весенне-летний период.
     По отношению к гигротермическим факторам все виды стрекоз можно разделить здесь на две группы: ксерофильную и гигрофильную. В группу ксерофильных видов входят наиболее теплолюбивые виды стрекоз S. nigra, О. sabina, О. albistylum, О. brunneum, С. erythraea, P. dealbata и эвритермный С. servilia. К этой группе, вероятно, относится большинство разнокрылых стрекоз (исключая сем. Aeschnidae). Максимум активности этих видов приходится на середину дня при наибольших значениях температуры и низких влажностях воздуха (рис. 10, 1а).
суточная динамика активности стрекоз     К гигрофильным видам относятся представители рода Ischnura (I. elegans, I. evansi, I. fountainei ) и, видимо, еще некоторые равнокрылые стрекозы. Для видов этой группы в теплый период года характерен бимодальный ритм с максимумами активности в утренние и вечерние часы. Таким образом, они избегают воздействия высоких температур при низкой влажности воздуха (рис. 10, 1б). К этой же группе относится своеобразный по типу ритм Anax parthenope и, вероятно, некоторые другие виды сем. Aeschnidae (Ае. coluberculus, Н. ephippiger) . у A. parthenope наблюдаются два типа суточного лёта: репродуктивный и охотничий. Мощные вечерние лики охотничьей активности приурочены к сумеркам и совпадают с максимумами активности гнуса (рис. 10, II ). Отмечена также активность утром, в сумерках и ночью, чего не наблюдается у стрекоз в умеренных широтах. Аналогичное поведение у близкого вида A. imperator описывает Корбет/Corbet, 1957/ На юге Украины вечерний охотничий лёт наблюдается у Brachytron. hafniense ( = pratense), Ae. affinis, Ae. coluberculus, Cordulia aenea /Олигер, 1985/. Для видов рода Aeschna активность с одним вечерним максимумом отмечена в лесостепи Восточного Приуралья и Западной Сибири /Харитонов, 1975а, б/.
   Строгого разграничения между различными по типу активности видами стрекоз нет. В зависимости от конкретных погодных и микроклиматических условий ритмика у одного и того же вида может закономерно изменяться. В холодное время года максимумы активности всех видов стрекоз приходятся на самое теплое время суток.
   В лесостепи Восточного Приуралья отмечено также три типа активности стрекоз /Харитонов, 1975а, б/: с одним максимумом в середине дня (для большинства видов при температуре не выше 28- 30 °С и влажности не ниже 30 %), с двумя пиками активности в начале и конце дня (для большинства видов при температуре выше 30 °С и влажности воздуха менее 30 %) и с одним вечерним максимумом (для видов рода Aeschna, охотящихся на скоплениях двукрылых насекомых). Следует отметить, что принципиальных различий в суточных ритмах в пустынной зоне и лесостепи почти нет, но на юге в жаркую середину дня активность некоторых видов падает почти до нуля, а в лесостепи происходит ее незначительный спад.
   В более северной таежной зоне стрекозам присущ лишь один тип активности с максимумом в самое теплое время дня /Харитонов, 19756/. В лесотундре в условиях непрерывной освещенности полярного дня и большой изменчивости других факторов среды суточные ритмы стрекоз выражены слабо и описывающие их кривые отличаются нетипичностью /Харитонов, 19756/.
   На юге Украины А.И. Олигер /1980/ в зависимости от числа о обловленных экземпляров на протяжении дня все виды стрекоз по типу активности распределяет на пять групп: отловленные в основном в первой половине дня, более активные в утренние и вечерние часы, с равномерной активностью на протяжении дня, с максимумом активности в середине дня, с максимумом активности во второй половине дня. Этот же автор /Олигер, 1985/ для ряда видов стрекоз описывает вечерние пики активности. Метод отлова при изучении суточных ритмов по многим причинам малопригоден применительно к стрекозам. Тем не менее по этим данным также вырисовываются три типа активности, аналогичные таковым в лесостепи Восточного Приуралья и пустынной зоне Таджикистана.
   По наблюдениям В.В. Заики /1980/, на о. Кунашир выделяются виды с одним максимумом активности в дневное время и с ее спадом в середине дня.
   Таким образом, в южных районах СССР, где летние дневные температуры могут превышать 28-30 °С, для стрекоз характерны три основных типа суточной активности: с максимумом в середине дня, с двумя максимумами утром и вечером и с одним вечерним.
   Время активности стрекоз закономерно изменяется в зависимости от конкретных условий среды, времени года и географического положения. На юго-западе Таджикистана обшая продолжительность активности варьирует от практически круглосуточной у A. parthenope в мае - июне до 5-7 ч у С. servilia и S. decoloratum в декабре. У большинства термэксерофильных видов в теплый период года максимальное время активности 15-16 ч в удалении от водоемов и 12-13 (репродуктивная активность) - возле водоемов, у гигрофильных 14-15 ч возле водоемов. Период суточной активности у полисезонных видов (С. servilia, I. elegans, Sympecma sp.) зимой примерно в 3 раза короче, чем летом.
   В лесостепи Восточного Приуралья лёт большинства видов стрекоз длится около 15 ч, а у видов рода Aeschna превышает 17 ч /Харитонов, 19756/. В Южном Прибайкалье при благоприятных погодных условиях лёт обычно продолжается не более 12 ч, а максимальное время лёта не более 15 ч /Белышев, 19676/. По данным А.И. Олигер /1980/, на юге Украины общая продолжительность лёта не превышает 14 ч, что кажется несколько заниженным. В условиях островного климата на Дальнем Востоке длительность лёта стрекоз значительно меньше, чем на материке, и составляет на о. Кунашир 5-6 ч на побережье и 8-9 ч в кальдере вулкана, что обусловливается высокой влажностью и сильными туманами в утренние и вечерние часы /Заика, 1980/.
   Стрекозы в умеренных широтах - дневные насекомые. Исключение составляют некоторые виды сем. Aeschnidae, активные также в сумерках и ночью. Из всех видов двигательной активности полет больше всего нуждается в зрительной ориентации и связан с определенными уровнями освещенности.
   Освещенность — главный фактор, определяющий начало и прекращение активности, имеет значение только при благоприятных гигро- термических условиях. Активность большинства ксерофильных видов зарегистрирована при освещенности не менее 150-200 лк. Гигрофильные виды при прочих благоприятных условиях летают в сумерках и активность их прекращается при минимальных значениях освещенности.
   Сумеречная и даже ночная активность A. parthenope связана с активностью гнуса, время роения которого четко связано с освещенностью /Чернышев, 1984/. Выход имаго из личинок у многих видов происходит ночью, но первый полет - только утром, при высоких ее уровнях.
   В лесостепи Восточного Приуралья освещенность является сигналом к началу и прекращению активности. Лёт стрекоз отмечен здесь при освещенности не менее 100-200 лк, а у видов рода Aeschnа - в глубоких сумерках при минимальных ее уровнях /Харитонов, 1975а/.
   В Южном Прибайкалье из-за неблагоприятных сочетаний других факторов в моменты наблюдений лёт стрекоз отмечен только при высоких значениях освещенности /Белышев, 19676/. Примерно также обстоит дело, судя по данным BJ3. Заики /1980/, на о. Кунашир.
   Температура и влажность воздуха - важнейшие факторы в регуляции суточных ритмов стрекоз. Активность каждого вида ограничена определенными сочетаниями этих показателей (см. рис. 9). Особенно сильно проявляется их воздействие на ритм в пустынной зоне, где суточный размах температуры в местах обитания стрекоз превышает 25 °С и значительно изменяется влажность воздуха (от 10 до 98 %). Температурные пороги активности специфичны для каждого вида и значительно отличаются. Так, например, активность С. servilia возможна в пределах от 7,2 до 39,6 °С (вероятно выше), A. parthenope- от 12,2 и только до 34 °С, S. nigra - лишь от 23 до 40 °С и более, I. evansi - от 13 до 35,6 °С.
   Температурные пороги лёта выше, чем пороги обшей подвижности, например у видов рода Ischnura на 2-3 °С. Начало и прекращение лёта у гигрофильных видов определяется преимущественно температурой, а у ксерофильных в значительной мере и влажностью. Возле водоемов время лётной активности ксерофилов меньше на 2-4 ч, чем у гигрофилов, и ограничено высокой влажностью в утренние и вечерние часы. Изменение уровня активности на протяжении дня также находится в прямой зависимости от гигротермических факторов. С увеличением температуры и падением влажности (до известных пределов) снижается активность гигрофильных видов и повышается у ксерофильных и наоборот. При чрезмерно высоких значениях температуры (37-40 °С) и низкой влажности воздуха лёт гигрофилов прекращается, а у самых теплолюбивых ксерофильных видов (например, S. nigra) уровень активности максимален.
   Температурные пороги активности у стрекоз на более северных широтах ниже, что и естественно. Так, в Южном Прибайкалье лёт многих видов возможен при температуре воздуха выше 10 °С /Белышев, 19676/, в лесостепи Восточного Приуралья - 13,5 °С /Харитонов, 1975а/. Определяющее значение температуры (наряду с освещенностью) в регуляции лётной активности отмечено в лесостепи и тайге, но особенно ярко проявляется оно в лесотундре /Харитотов, 19756/. Высокая влажность воздуха и тесно связанные с ней роса и туман, по данным Б.Ф. Белышева /19676/, оказывают сильное сдерживающее влияние на активность стрекоз в Южном Прибайкалье. Такое же явление отмечено для о. Кунашир /Заика, 1980/. В лесостепи Восточного Приуралья при низкой влажности (<30 %) и высокой температуре ( > 28-30 °С) происходит снижение уровня активности /Харитонов, 1975а/, аналогичное-таковому у гигрофильных видов в пустынной зоне.
   Прямая солнечная радиация. Особенно сильное влияние этого фактора на активность стрекоз отмечено в пустынной зоне и в горах Средней Азии. В холодное время года и при незначительном превышении температурой воздуха пороговых величин лёт стрекоз возможен только при воздействии на них лучистой энергии солнца. Так, зимой и ранней весной в пустынной зоне лёт С. servilia и S. decoloratum возможен при температуре 7-1 О °С только в ясную погоду примерно с 11 ч при достаточно высоком положении солнца. В пасмурные дни эти стрекозы не летают даже при температуре воздуха 16-18 °С. В весенний период резко снижается уровень активности ксерофильных видов в моменты, когда солнце скрывается за тучами (см. рис. 10). В высокогорье Памира полностью прекращается лёт S. haritonovi, О. brunneum и I. pumilio даже при незначительной облачности, не сопровождающейся заметным падением температуры воздуха.
   Летом в пустынной зоне при высокой температуре и низкой влажности воздуха прямая солнечная радиация оказывает сдерживающее влияние на активность стрекоз. При этом гигрофильные виды или полностью прекращают летать, или перемещаются в затененные места. На более северных широтах отмечено, что облучение стрекоз солнцем всегда содействует их активности и часто играет роль решающего фактора начала лёта /Харитонов, 1975а/.
   Воздействие ветра на активность стрекоз тесно связано с температурой воздуха. Чем больше скорость ветра, тем большие значения температуры (и освещенности) требуются для начала лёта. В лесотундре скорость ветра - один из главнейших факторов в регуляции лётной активности /Харитонов, 19756/.
   При высоких температурах воздуха сдерживающее активность стрекоз влияние ветра значительно ослабляется. Так, в лесостепи стрекозы способны летать при скорости ветра до 4,5 м/с /Харитонов, 1975а/, а в аридных областях Таджикистана отдельные виды ( S. nigra) - да 8 м/с.
   Отрицательное действие на активность стрекоз изменения атмосферного давления отмечено в Южном Прибайкалье /Белышев, 19676/ и в лесостепи Зауралья /Харитонов, 1975а/. Даже в разгар лёта резкое падение давления (например, в течение 45 мин с 759 до 756 мм рт. ст) способно вызвать полное его прекращение.
   В дождь обычно лёт стрекоз прекращается, но при слабых и кратковременных осадках многие виды сохраняют активность.
   В целом сведения о суточной активности стрекоз очень фрагментарны. Необходимо изучение ритмики отдельных видов с учетом всех видов частной активности и факторов, влияющих на них. Важно выяснить особенности ритмов стрекоз в экстремальных условиях среды, например, в высоких широтах, в высокогорье, зимой на юге, а у распространенна видов - в разных ландшафтно-географических районах.
   В последнем случае, в частности, интересно выявить различия в формировании суточных ритмов в разных частях ареалов у бореоальпийских видов.

Фауна и экология стрекоз / Белышев Б.Ф., Харитонов А.Ю., Борисов С.Н. и др. - Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1989. - 207 с.