Настоящий атлас предназначается в качестве пособия для определения родов стрекоз современной, а также ископаемой неогеновой и антропогеновой фаун. Знание стрекоз этого периода совершенно необходимо зоогеографу-одонатологу, что и объясняет причину, заставившую нас, неоэнтомологов, взяться за составление подобного руководства, так как до сих пор все вопросы истории современной одонатофауны решались без учета ископаемого материала, а лишь на основании косвенных данных и логических допущений.
Поскольку миоценовые и олигоценовые останки стрекоз, известные по единичным находкам на территории СССР, принадлежат американским, южноазиатским или очень близким к ним современным родам, оказалось невозможным ограничить определитель родами не только известными сейчас в пределах нашей страны, но и сопредельных территорий. В атлас включены все современные роды Odonata, встречающиеся в пределах Бореального фаунистического, царства, кроме нескольких, а также доступные нам из фауны Меридионального фаунистического царства, т. е. из Ориентальной, Австралийской, Эфиопской и Неотропической областей (рис. 1). Для части семейств мировой фауны стрекоз: Petaluridae, Реtalidae, Cordulegasteridae, Chlorogomphidae, Synthemidae, Macrodiplactidae, Platysfictidae, Hemiphlebiidae и многих подсемейств других семейств приведены все или почти все объединяемые ими роды в соответствии с перечнями Ф. Фрезера (Fraser, 1957а).
Фауны некоторых территорий, расположенных близ границ Бореального царства, например Индии, Пакистана, Японии, Мексики, Кубы, представлены исчерпывающе полно. Фауны других регионов даются относительно полно. Поэтому возможность встречи на территории СССР представителей тех родов, которые отсутствуют в атласе, становится: крайне незначительной. В первой части определителя мы приводим 435 родов стрекоз, что составляет около 75% мировой фауны, тогда как на территории СССР зарегистрировано всего 52 рода. В большинстве случаев роды представлены видами не нашей фауны, и это не случайно. Нам хотелось показать возможно большее количество различных структур жилкования и одновременно не нарушать стройность работы различными указаниями и ссылками на предыдущие разделы и рисунки.
Во второй части даются изображения крыльев почти всех видов современных стрекоз, которые известны на территории СССР. Виды перечислены почти в том же порядке, которого мы придерживались в нашей сводной работе по фауне стрекоз СССР (Белышев, 1976).
После определения рода по рисункам в первой части атласа можно начинать определение вида по второй части. Рисунки крыльев для каждого вида позволят не только отождествить ископаемые виды с современными и показать их прежние ареалы, но и наметить пути эволюции, сравнивая древние и современные виды, выявить правиды. Все это продвинет решение вопросов зоогеографии и истории одонатофауны.
Первоначально предполагалось создать текстовой определитель. Однако, учитывая то, что определение ископаемого материала значительно труднее, чем современного, а давать краткие диагнозы в определительных таблицах невозможно, так как отпечатки крыльев могут быть одиночными и дефектными в различных местах, нам не удалось добиться построения таких тез и антитез, которые характеризовали бы оба крыла, т. е. выделить с помощью их общие для рода признаки или даже один признак. Таким образом, в ряде случаев определение стрекоз по одиночным крыловым пластинкам не могло быть осуществлено, что, конечно, очень ограничивает возможности палеоэнтомолога, который чаще всего имеет дело с одиночными и дефектными крыльями.
В процессе работы с семействами Libellulidae, Gomphidae, Agrionidae, Aeschnidae и Calopterygidae нам не удалось составить определительные таблицы даже для подсемейств. Аналогичная попытка одного из лучших в мире систематиков стрекоз Ф. Фрезера (Fraser, 1957а) также успехом не увенчалась. Он не смог дать таблицы для определения подсемейств сем. Libellulidae и семейств подотряда Caloptera, а в семействах Aeschnidae и Gomphidae составил лишь определительные таблицы для подсемейств. То же самое мы видим и в более ранней его работе с участием столь крупного систематика, как Р. Тилльярд (Tillyard, Fraser, 1938— 1940). В тех же случаях, когда давались определения до рода или даже до подсемейства, часто встречались очень «скользкие» тезы и антитезы, в которых указывалось на наличие или отсутствие лишь одного признака (например, на заднем крыле самки) или признака очень неустойчивого, относящегося к деталям во второстепенном жилковании, которое у стрекоз изменчиво. В других случаях вместо признаков в жилковании давались указания на иные морфологические особенности, что для палеоэнтомологов лишено всякого смысла. Таким образом, нам стало ясно, что текстовые таблицы более чем бесполезны — они могут легко привести к ошибкам при работе с ископаемым материалом.
Из создавшегося положения выход был один — создать атлас с эталонами крыльев для возможно большего количества родов, что может обеспечить минимум ошибок и позволит работать с одиночными крыловыми пластинками, в том числе и с дефектными. Тем не менее для некоторых таксонов мы даем определительные таблицы, которые могут служить только для предварительного определения. Назначение их — ускорить и облегчить первичную работу, т. е. подвести начинающего исследователя к рисунку, обратить его внимание на морфологическую структуру, более или менее характерную- для таксона. Пользоваться лишь одними таблицами для окончательного определения совершенно недопустимо.
Например, представители надсем. Hemiphlebioidae Tilly, резко, отличаются от всех других в подотряде Zygoptera Selys неоформленным четырехугольником, однако в другом надсемействе— Agrionioidea Tilly.— имеется род Chorismagrion Mart. (сем. Perilestidae Fras.) с совершенно таким же четырехугольником. Представители семейств Gomphidae Banks, и Aeschnidae Bianchi, казалось бы, легко различаются строением треугольников, но таковые у некоторых видов из рода Hagenius Selys (Gomphidae Banks.) неотличимы от треугольников у отдельных видов из сем. Aeschnidae Bianchi. Подобных исключений из правил в жилковании крыльев у стрекоз очень много. Поэтому для избежания грубых ошибок необходимо сравнивать не отдельные признаки, а целиком крылья.
В текстовых таблицах учитываются те роды или подсемейства, которые даны в нашем атласе, и те признаки, которые запечатлены на наших рисунках. Они могут быть полезными глазным образом тогда, когда в руках исследователя находится оба целых крыла, что бывает редко. Такое назначение таблиц оправдывает, например, единственные указания в тезах на анальный треугольник, который есть только у самцов, и, следовательно, крыло самки определить нельзя, его надо сравнивать с рисунками. Но в половине случаев определять придется самцов, и тогда текстовой определитель окажет помощь в отыскивании близкого эталона в атласе.
Изменчивость в жилковании крыльев стрекоз наблюдается не только внутри рода, но и внутри вида. Например, количество предузелковых и заузелковых жилок может быть различным; крыловые треугольники либо свободные, либо пересечены жилками, а в тех случаях, когда они нормально пересечены, число жилок в них может быть различным. В поле IR3-Rspl возможно то или другое количество рядов ячеек; у птеростигмы меняется форма, относительная и абсолюаная величина и т. д. Этот важный вопрос хорошо освещается во многих работах (Спурис, 1958, 1960, 1962; Yablokov е. а., 1970).
Следовательно, подчеркиваем еще раз, определяя стрекоз по крыльям, необходимо учитывать не отдельные признаки в жилковании, а всю. их совокупность, сопоставляя с формой крыловой пластинки, а в иных случаях и с относительными (но ее с абсолютными) ее размерами.
Мы сделали первую попытку облегчить работу палеоэнтомологов у которых для решения зоогеографических и историко-фаунистических вопросов сведений по ископаемой фауне недостаточно. И если теперь такие данные будут появляться, мы будем вознаграждены за свой труд.
Рисунки, как правило, делались по фотографиям с оригиналов или с рисунков и фотографий, помещенных в различных одонатологических работах. Этим и объясняется неоднотипность их — они даны так, как приводятся в первоисточнике. В одних, например, жилки делаются равной толщины, а в других выделяются основные, более толстые в отличие от второстепенных, очень тонких. Автор, у которого заимствован рисунок, всегда указывается.
Сложную и очень кропотливую работу по подготовке рисунков к изданию в основном выполнили инженер-картограф Л. Н. Велижанина и художник А. 3. Ермоленко. Получению коллекционного материала или сведений номенклатурного характера содействовали Н. Н. Акрамовский, Е. С. Шенгелия, а также I. Armstrong (Новая Зеландия), В. I. Balinsky (Ю. Африка), I. A. L. Watson (Австралия), М. A. Lieftinck (Голландия), А. В. Machado (Бразилия), A. Neboiss (Австралия), Е. Pinhey (Ю. Родезия), В. Kiauta (Голландия). Успешному выполнению работы содействовало внимательное отношение к ней директора Биологического института СО АН СССР проф. А. И. Черепанова. Всем перечисленным лицам авторы выражают свою искреннюю благодарность.
Б. Ф. Белышев, д-р биол. наук, почетный член Международного о-ва одонатологов,
А. Ю. Харитонов, канд. биол. наук
<< Оглавление | Некоторые замечания о классификации стрекоз >> |